Сон у млекопитающих: лисы, крысы и слоны

Тайна сна

Перед тем как улечься спать, лиса выбирает место, царапает землю и начинает на этом месте вертеться, сначала в одну сторону, потом в другую, так что мордой касается кончика хвоста. Таким образом она делает небольшую ямку для лежки. Однако вначале лиса садится, обвивает себя хвостом и лишь затем укладывается окончательно. При этом она сворачивается кольцом, так что нос упирается в основание хвоста. Потом она делает несколько движений головой вверх, вниз и наконец кладет морду на хвост.

Этот вид сонного ритуала, как он был описан зоологом Лизелор Хассенберг, отмечается также и у многих других животных. Совершенно ясно, что животное не может просто так взять и лечь спать в любом месте; наоборот, похоже, что оно должно подготовиться ко сну путем целой серии предварительных действий. У каждого животного имеется его собственное, характерное место для сна. Например, лисы и медведи предпочитают укрытые места, норы, берлоги; самое оригинальное решение проблемы нашел тюлень-монах: в прибрежных скалах он находит такие пещеры, которые располагаются достаточно высоко, чтобы не проникала вода, но куда можно попасть только из-под воды. Там он и спит в безопасности и покое. Грызуны для сна возвращаются в свои гнезда: у хомяков это норы, у белок - дупла. Некоторые человекообразные обезьяны спят на деревьях, но каждую ночь выбирают новое место. Известно, что некоторые птицы (например, дикая цесарка) каждый вечер возвращаются на "родное дерево", где спят в окружении своей стаи.

Животные, как и люди, предпочитают определенные позы для сна. Кошки спят на боку, растянувшись или свернувшись. Кенгуру также спят на боку, тогда как другие животные любят спать на животе (кролик, лиса, лошадь). Гиена спит мордой вниз, свернувшись в клубок; львы относятся к тем редким животным, которые предпочитают спать на спине. Кролики и медведи также иногда во сне переворачиваются на спину. Леопард спит верхом на ветке со свисающими вниз лапами. Но самая удивительная поза у летучих мышей, которые спят, зацепившись ногами и повиснув вниз головой. Таким образом, внешние наблюдения показывают, что разные животные принимают различные характерные позы для поведенческого сна (покоя). Однако соответствуют ли эти периоды поведенческого покоя тем физиологическим стадиям сна, которые были описаны для человека?

Для ответа на этот вопрос вновь необходимо произвести запись электрической активности головного мозга (электроэнцефалограмма). Как и у человека, электроэнцефалограмму животного можно зарегистрировать с помощью металлических электродов, закрепленных на черепе или расположенных на поверхности мозга. Характерные рисунки этой активности у крысы и человека очень похожи. Когда крыса бодрствует, возникающие в мозге электрические волны имеют небольшую амплитуду и сравнительно высокую частоту, кроме того, часто возникает характерный регулярный ритм с частотой примерно 7 циклов в секунду (тета-ритм). Электрическая активность мышц (электромиограмма), напротив, имеет высокую амплитуду, что отражает относительно высокий тонус произвольной мускулатуры. После того как крыса засыпает, мышцы расслабляются. Во время медленного сна на электроэнцефалограмме видны большие волны неправильной формы, тогда как в парадоксальном сне электроэнцефалограмма, как и в бодрствовании, имеет небольшую амплитуду, относительно высокую частоту и весьма хорошо выражен тета-ритм. Парадоксальный сон характеризуется не только быстрыми движениями глаз, но также и спорадическими подергиваниями усов и лап. Стадии медленного и парадоксального сна удалось записать почти у всех млекопитающих, исследованных к настоящему времени (из ныне существующих примерно 4000 видов млекопитающих физиологический сон изучен у 73), за двумя лишь исключениями: австралийской ехидны (древнейшего яйцекладущего млекопитающего) и дельфинов (млекопитающих, обитающих в воде и обладающих целым рядом уникальных особенностей). У этих животных не удалось обнаружить стадии парадоксального сна. Таким образом, для большинства млекопитающих типичным является наличие, как у человека, двух фаз сна, сопровождаемых характерными изменениями рисунков электроэнцефалограммы.

Давайте вернемся к белой крысе и рассмотрим внимательнее ее сон. Крыса - ночное животное и спит по большей части днем. Круглосуточные записи показывают, что крыса спит примерно 12 часов, из них 10 часов - медленным сном и 2 часа - парадоксальным сном. Но крыса не спит непрерывно весь день, как человек ночью, а более 2 часов проводит в бодрствовании. Такой сон, часто прерываемый периодами бодрствования, называется полифазическим и характерен для многих животных. Обычно одиночный эпизод сна длится всего несколько минут, а затем следует короткий период бодрствования. У животных, так же как у человека, сон начинается с медленноволновой фазы и затем переходит в парадоксальную. Так как у крысы каждый цикл медленный - парадоксальный сон, или просто цикл сна, длится только около 10 минут, то и каждая одиночная стадия также намного короче, чем у человека.

Соотношение общего времени сна и бодрствования у разных млекопитающих сильно варьирует, можно обнаружить и коротко-, и долгоспящих среди них. Например, летучая мышь спит 20 часов в сутки, опоссум - 18-19 часов, броненосец - 17-18 часов - это типичные представители долгоспящих. Наоборот, лошадь, осел, корова, овца, коза спят только 3-4 часа в сутки. Непосредственной связи между общим количеством сна и количеством парадоксального сна не прослеживается. Так, лошадь спит только 3 часа в день, но более 25 процентов времени сна занимает парадоксальный сон; крот спит намного больше - 8-9 часов в сутки, но парадоксальный сон у него занимает те же 25 процентов, а мышь спит целых 13 часов, но парадоксального сна у нее только 10 процентов. Тем не менее можно вывести некоторую общую закономерность. Во-первых, как у животных, так и у человека продолжительность парадоксального сна высока непосредственно после рождения, но быстро падает по мере созревания. Например, новорожденные крысята проводят в парадоксальном сне 72 процента времени всего сна, а взрослые крысы - только 15-20 процентов. Аналогичное явление имеет место и у кошек. У морских свинок детеныши рождаются зрелыми, и потому процент парадоксального сна у них сразу после рождения намного ниже, чем у крысят и котят. Ясно, таким образом, что высокий процент парадоксального сна на ранних стадиях жизни связан со степенью зрелости нервной системы. Необходимо, правда, отметить, что провести различия между стадиями сна у новорожденных животных гораздо труднее, чем у взрослых.

Проведены многочисленные исследования по сравнению характеристик сна у разных животных в попытках найти их связь с другими физиологическими или поведенческими особенностями. Такие сравнительные исследования дали интересные результаты относительно связи между сном и метаболизмом (уровнем обмена веществ). Мелкие животные, которые в целом имеют высокий уровень метаболизма и короткую продолжительность жизни, спят больше, чем крупные животные с низким уровнем метаболизма и высокой продолжительностью жизни (броненосец, например, живет несколько лет, а лошадь может дожить до 46-летнего возраста). Кроме того, у мелких животных с небольшой массой мозга и высоким уровнем метаболизма цикл медленный сон-парадоксальный сон короче, чем у крупных животных. Этот цикл сна составляет 10 минут у крысы, 30 минут у кошки, 1,5 часа - у человека и, судя по поведенческим наблюдениям, около 2 часов у слона. Несколько упрощая, можно сказать, что короткая интенсивная жизнь идет рука об руку с долгим сном и коротким циклом сна. Как всегда, имеется масса исключений из этого правила.

Давайте отложим эти довольно отвлеченные рассуждения и вернемся к конкретным примерам, попытавшись подойти к объекту нашего внимания - сну животных - под другим углом зрения. Копытные животные, такие как коровы, лошади, овцы, свиньи, проводят много времени в состоянии дремоты, которое не может рассматриваться как собственно сон. Например, корова спит только 4 часа в сутки, но еще 8 часов дремлет лежа с поднятой головой и шеей. В это время электроэнцефалограмма коровы содержит оба типа электрической активности: как быстрые волны, характерные для бодрствования, так и медленные волны, типичные для медленного сна. Жвачка происходит в основном на фоне дремоты и даже может продолжаться в медленном сне. На самом деле у многих животных граница между сном и бодрствованием не такая уж четкая. На примере коров также хорошо видно влияние окружающей среды на стадии сна. Французский исследователь Ив Рукебюш показал, что корова, находящаяся на стойловом содержании, проводит в парадоксальном сне 40 минут в сутки, при круглосуточном выпасе - только 20 минут. По возвращении в коровник после 5 недель выпаса парадоксальный сон временно возрастает до 110 минут в сутки, а затем постепенно снижается до нормальной квоты в 40 минут. Похоже, что пастбищное содержание вызывает дефицит парадоксального сна, который компенсируется в последующие дни.

В заключение рассмотрим особую группу животных, высокоспециализированных для жизни в воде. В Черном море живут крупные дельфины - афалины. Регистрация электроэнцефалограммы у этих животных выявила поразительный феномен: во время эпизодов сна, которые обычно длятся 30-40 минут, в одном полушарии отмечается электроэнцефалограмма, типичная для медленного сна, а в другом в это время электроэнцефалограмма типична для бодрствования. Через некоторое время полушария меняются ролями: та половинка мозга, которая перед этим бодрствовала, теперь отсыпается, а другая "бдит". Глубокий медленный сон в обоих полушариях одновременно у дельфинов никогда не наблюдается. Значение этого странного чередующегося "разделения труда" между полушариями не вполне понятно. Ясно только, что электрографические картины, характерные для медленного сна, у этого животного не захватывают весь мозг сразу, как у других млекопитающих, а лишь одну его половинку.

Комментарий: Удивительный пример дает обитающий в Черном и Азовском морях небольшой дельфин-азовка. Как показал Л.М.Мухаметов с сотрудниками, эти животные в экспериментальном бассейне круглые сутки находятся в движении, быстро плавая по кругу под водой и всплывая для каждого выдоха-вдоха. При таком однообразном поведении можно наблюдать и двухполушарное бодрствование, и двухполушарный поверхностный медленный сон, и глубокий однополушарный медленный сон. Эти данные не укладываются в традиционные рамки представлений о сне как о состоянии покоя. Сон дельфинов показывает, что основной функцией сна у млекопитающих является обслуживание каких-то еще неизвестных потребностей самого мозга.

Александр А. Борбели, 1989 год