Похождения Черной Королевы

На прошлой неделе в журнале Nature появилась статья, спровоцировавшая очень бурную реакцию в СМИ. По версии некоторых журналистов, новая работа доказывает, что Дарвин был не прав, а его эволюционная теория в корне неверна. С другой стороны, часть экспертов заявила, что исследование всего лишь доказывает одну из давно существующих эволюционных гипотез. Nature - один из самых авторитетных научных журналов, поэтому просто отмахнуться от спорной работы было бы неправильным. Что же на самом деле показали авторы статьи?

При чем здесь Зазеркалье

Прежде чем переходить к деталям, стоит сразу уточнить, что исследователи не пытались опровергнуть теорию эволюции в целом. Крис Вендитти (Chris Venditti), Эндрю Мид (Andrew Meade) и Марк Пейджел (Mark Pagel) назвали свою статью "Анализ филогенетических деревьев выявил новые интерпретации видообразования и гипотезы Черной Королевы". То есть, авторы рассматривают один из аспектов эволюционной теории и по результатам своей работы предлагают взглянуть на него по-новому. Впрочем, аспект этот весьма существенный: видообразование является ключевым процессом эволюции. Да и результаты у Пейджела и соавторов получились весьма революционными.

Существует множество различных моделей, объясняющих механизм видообразования. Ни одна из них на сегодняшний день не является абсолютно доказанной (кроме того, скорее всего, в природе "работают" сразу несколько механизмов). Гипотеза, или модель, Черной Королевы, на первый взгляд, не имеет непосредственного отношения к видообразованию. Она была сформулирована в 1970-е годы американским палеонтологом Леем Ван Валеном (Leigh Van Valen). Ученый исследовал окаменелости разных геологических эпох и обнаружил, что виды в пределах крупного таксона (группы родственных видов) вымирали с постоянной скоростью. Эта закономерность казалась очень нелогичной. Если исходить из положений теории эволюции, с течением времени виды должны лучше приспосабливаться к условиям среды. А значит, вероятность их вымирания должна уменьшаться (позже было показано, что этот вывод не всегда верен). Ван Вален предположил, что организмы не повышают свою приспособленность по причине того, что они вынуждены все время конкурировать с другими видами.

Чтобы лучше понять заключение ученого, можно рассмотреть пример двух видов - хозяина и паразита. Паразит докучает своему "сожителю", и в какой-то момент хозяин приобретает некое изменение, делающее его более устойчивым к проискам паразита. Паразит, "обеспокоенный" потерей пищи и/или места обитания, приобретает какое-либо защитное изменение, которое сводит на нет усилия хозяина. В итоге исходная ситуация остается неизменной: паразит по-прежнему портит жизнь своему хозяину, несмотря на то, что оба вида изменились. Приобретенные новые признаки не привели к повышению приспособленности к среде, так как сама среда изменилась.

В качестве аналогии Ван Вален привел бег на месте, описанный в произведении Льюиса Кэрролла "Алиса в Зазеркалье". Встреченная Алисой Черная Королева объяснила героине, что в Зазеркалье "приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте". В скобках отметим, что в оригинале книги, написанной по-английски, Черная Королева зовется Red Queen, то есть буквально Красной Королевой. Герои "Алисы в Зазеркалье" - это ожившие шахматные фигуры, которые делятся на белых и черных, однако Кэрролл назвал королеву красной. В русском переводе книги она, тем не менее, стала черной.

Дальнейшая работа над гипотезой Черной Королевы показала, что в том случае, когда она выполняется, уровень видообразования должен быть постоянным. Модель быстро завоевала популярность у биологов, однако прямых доказательств ее правомерности до настоящего момента получено не было. Пейджел и коллеги решили восполнить этот пробел. Работа ученых является чисто биоинформатической. Другими словами, их исследование представляет собой анализ и интерпретацию имеющихся фактических данных при помощи различных алгоритмов и компьютерных программ. В последнее время такой подход очень часто используется в различных областях биологии. Особенно он популярен в эволюционных исследованиях, так как здесь возможности проведения эксперимента чрезвычайно ограничены (хотя они есть - в одной из недавних работ это было продемонстрировано очень наглядно).

О пользе деревьев

Ученые сравнивали филогенетические деревья 101 группы организмов, принадлежащих к далеким друг от друга таксонам. Создание филогенетических деревьев - это удобный способ представления эволюционной истории организмов. Ствол дерева иллюстрирует существование некоего вида-прародителя. Отделение ветки отмечает место на временной шкале, где этот вид распался на два. Для создания филогенетического дерева можно использовать палеонтологические данные или данные молекулярных часов. Этим термином обозначают изменения, накопленные в геноме организма в течение многих поколений эволюции. Сравнивая число отличий в ДНК двух видов живых существ, ученые могут понять, как давно эти виды отделились друг от друга и начали эволюционировать самостоятельно.

Авторы нового исследования работали с деревьями, нарисованными на основании генетических данных. Ученые сравнивали эволюционные истории таких далеких друг от друга групп, как шмели, розы, кошки и черепахи. Пейджел и его соавторы, используя математические методы, установили длину ветвей филогенетических деревьев для каждой группы организмов. Если по одной оси отложить длину ветвей, а по другой - встречаемость ветвей определенной длины на дереве, получится некая зависимость. Ученые проверили, какая из возможных моделей видообразования наилучшим образом согласуется с полученной зависимостью. Всего авторы рассмотрели пять моделей, две из которых предполагали, что виды образуются по механизму, предписываемому гипотезой Черной Королевы.

Эти две модели постулировали, что новый вид образуется, когда множество небольших изменений, накопленных исходным видом в ходе "бега на месте", позволяют совершить "прыжок" на новый уровень. Одна из моделей подразумевала, что влияние каждого изменения складывается с влиянием остальных. Согласно другому варианту, влияние изменений необходимо перемножать.

Еще одна модель допускала, что вид изменяется тем сильнее, чем больше он отличен от предковой формы. Четвертая версия предполагала, что скорость видоизменения отличается для каждого таксона. Последнее, что проверили авторы, - не может ли эволюция определяться некими редкими событиями, каждое из которых способно запустить формирование нового вида.

По итогам своей работы Пейджел и коллеги установили, что именно последняя гипотеза лучше всего объясняет распределение ветвей изученных филогенетических деревьев. В общей сложности в нее укладывалось 78 процентов "эволюционной растительности". Модель случайных событий дает экспоненциальное распределение длины филогенетических ветвей - это означает, что уровень видообразования остается постоянным. Механизмы видообразования, вытекающие из гипотезы Черной Королевы, объясняли 8 процентов деревьев, причем "сработала" только модель перемножения эффектов.

Таким образом, авторы показали, что неизменная скорость появления новых видов, предсказываемая гипотезой Черной Королевы, имеет место, однако причины этого эффекта не связаны с конкуренцией между видами и накоплением небольших изменений. Авторы пояснили, что редким событием, запускающим разделение одного вида на два, может быть, например, возникновение географического барьера, изолирующего часть популяции. Кроме того, новые виды могут образовываться из-за появления генетических барьеров, например, таких как перестройки хромосом. При этом результаты Пейджела и коллег не отрицают существование других механизмов - некоторая часть деревьев лучше всего укладывалась в иные модели. Новая работа постулирует, что случайные события являются основным механизмом видообразования.

Молекулярный биолог, биоинформатик и эволюционист Георгий Базыкин так прокомментировал результаты работы Пейджела и коллег: "Авторы убедительно доказали, что видообразование устроено проще, чем было принято думать. Их работа показала, что для появления новых видов не требуется пошагового накопления множества маленьких изменений. Видообразование, подчиняющееся такому механизму, менее предсказуемо, так как невозможно предугадать, когда произойдет то или иное редкое событие".

Что-то очень знакомое

Сразу после выхода работы на авторов посыпались обвинения в плагиате и биологической невежественности. Скептики заявили, что Пейджел и его соавторы изобрели велосипед, доказав в своей работе так называемую теорию прерывистого равновесия, которой без малого 40 лет. Авторами теории являются американские палеонтологи Нил Элдридж и Стивен Джей Гулд. На портале Nature News, где появилась заметка о статье Пейджела, эти фамилии вспомнили в первом же комментарии.

Согласно теории прерывистого равновесия, в эволюции выделяются периоды, когда скорость видообразования велика, и периоды, когда она падает вплоть до полной остановки (эволюционный "стазис"). При этом Элдридж и Гулд не утверждали, что новые виды образуются за одно поколение в результате какой-то "мегамутации". Теория прерывистого равновесия указывает, что интенсивное видообразование длится в течение краткого по геологическим меркам периода. То есть, необходимые изменения все же накапливаются постепенно - но скорость этого процесса относительно высока и происходит он время от времени.

В свое время прерывистое равновесие наделало много шуму, хотя по сути эта теория не противоречит дарвиновской эволюции. Представление, что организмы постоянно чуть-чуть меняются, является во многом спекулятивным. Сам Дарвин писал: "Многие виды, однажды сформировавшись, никогда более не подвергаются никаким дальнейшим изменениям…; а интервалы времени, в течение которых виды претерпевали модификации, хотя и продолжительны по числу лет, но, вероятно, коротки в сравнении с периодами, в течение которых они сохраняют одну и ту же форму". Примером такого "законсервировавшегося" вида является латимерия - она не меняется со времен девонской эры. В 1938 году в Индийском океане рыбак случайно выловил эту рыбу, ничуть не отличающуюся от своих родственников, живших 350 миллионов лет назад.

У читателя может возникнуть закономерный вопрос: какое отношение теория прерывистого равновесия имеет к новой работе? Действительно, при внимательном разборе статьи ничего общего между выводами Гулда и Пейджела нет. Однако при беглом просмотре призрак прерывистого равновесия возникает. Он рождается из утверждения о резком характере видообразования - той самой интенсивной фазы из теории прерывистого равновесия. Плоть и кровь этот призрак обрел в заметках западных журналистов, не совсем корректно изложивших результаты последней работы. На этом сомнительном фоне слова самого Пейджа, объясняющего, что работа выявила основной механизм видообразования, выглядели взятыми с потолка.

Таким образом, упреки в некомпетентности Пейджела и коллег не имеют под собой оснований. Их работа может вызвать нападки коллег, но совсем по другим причинам. Георгий Базыкин не исключает, что в ближайшее время в Nature могут быть опубликованы письма специалистов, критикующих методы исследования. "Авторы используют генетические данные, а корреляция между наблюдаемыми изменениями ДНК и эволюционными событиями ясна не до конца. Например, используя только генетический анализ нельзя сказать, когда точно разделились ветви филогенетического дерева".

***

Как видно, работа Пейджела и коллег вполне достойна новостных заголовков, однако она никоим образом не тревожит покой Дарвина и не нарушает эволюционных устоев.